Le phloème


Le phloème, conduit la sève élaborée, solution de substances organiques riches en glucides, des feuilles vers les autres organes. Il est composé d’éléments conducteurs, ou tubes criblés, tissus vivants cellulosique, mais dépourvues de vacuole et de noyau, de cellules compagnes, qui bordent les tubes criblés, et de cellules parenchymateuses ayant un rôle de réserve ou de sécrétion.

 

Criblé fait référence aux plages criblées de pores qui relient les protoplastes d’éléments criblés voisins.


Le phloème primaire

Pour le phloème I, on constate une différence entre les éléments conducteurs formés en premier, le protophloème et les éléments formés ensuite, le métaphloème. Le protophloème, avec des éléments conducteurs de faible diamètre, assure la conduction dans la plante en pleine croissance alors que dans les organes en fin de croissance, la conduction se fait via le métaphloème. Son fonctionnement est capital pour les plantes sans tissus secondaires. Chez les autres, le métaphloème est inactif dès le début de la mise en place des tissus secondaires. Si la différence entre proto et métaphloème est délicate à déceler, on peut par contre bien différencier phloème I et phloème II dans la mesure où les cellules du phloème II sont alignées radialement.

Phloème primaire MET

Cellules criblées et tubes criblés se différencient en fonction de leurs dimensions et de la répartition des pores.


Les cellules criblées

Les cellules criblées. Dans les cellules criblées, qui sont des cellules vivantes, les pores sont étroits et la structure des zones criblées est homogène sur toutes les parois. La plupart des zones criblées sont réunies au niveau des extrémités, parois transversales, superposées des cellules criblées longues et minces (seules ces cellules sont présentes chez les Gymnospermes).

Les tubes criblés

Les tubes criblés. Les zones criblées ont des pores plus grands sur certaines parois que dans d’autres régions de la même cellule : ces régions s’appellent des plages criblées, généralement aux extrémités, parois transversales, mais pouvant être sur toutes les parois. Ces éléments sont placés les uns au-dessus des autres et forment les tubes criblés. Seules chez les Angiospermes. Les parois sont généralement primaires.

De la callose (chaînes spiralées de glucose) se dépose dans la zone des plages criblées des éléments vieillissants : "callose définitive" ou lors de blessures ou de coupes dans les tissus. La callose obstrue également les pores des tubes qui fonctionnent plusieurs années ; elle se dépose durant l’hiver, lorsque le phloème n’est pas fonctionnel (= callose de dormance). Au printemps, lors de la reprise d’activité, le bouchon est digéré par une callase.

Les cellules compagnes

Ces cellules vivantes accompagnent les tubes criblés. Eléments du tube criblé et cellules compagnes dérivent d’une même cellule mère et se développent en même temps : elles possèdent de nombreuses connexions cytoplasmiques. Ces connexions comportent du côté de l’élément criblé un pore et du côté de la cellule compagne des plasmodesmes très ramifiés.

Chez les Monocototylédones, pour lesquelles il n’y a pas de tissus secondaires, c’est la cellule compagne qui redonne un tube criblé lors de la mort du précédent.

Autres cellules

Les cellules parenchymateuses dans le phloème I et II : ce parenchyme a un rôle de stockage de différentes substances principalement amylacées.

On peut également trouver des fibres dont certaines sont non lignifiées ce qui leur vaut d’être exploitées dans l’industrie textile ou papetière (lin, chanvre, ramie, jute) et des sclérites.

Enfin, des cellules sécrétrices regroupées autour d’un canal sécréteur produisent des substances qui restent dans l’organisme. Cas des ombellifères comme le persil, le fenouil, le céleri…D’autres sont des laticifères : longues cellules ramifiées ou non, contenant un liquide visqueux, le latex , accumulé dans les cellules et exsudé s’il y a blessure et toxique pour les herbivores. La fonction sécrétrice est courante chez les Astéracées (laitue…) et les Euphorbiacées (caoutchouc de l’hévéa).

Coupe transversale de tige de bryone