Le xylème

Xylème des Angiospermes

Le xylème permet la circulation de la sève brute mais il a aussi un rôle essentiel de soutien. Dans la vie d’une Angiosperme, la sève brute est transportée par 2 ou 3 types de xylème en fonction de l’âge des tissus :

  • xylème I : le protoxylème différencié dans les parties les plus jeunes, encore en cours d'élongation
  • xylème I : le métaxylème mis en place dans les organes ayant terminé leur croissance
  • et le xylème II après la mise en place du cambium,  seulement chez les Dicotylédones.

Chez les Monocotylédones, le métaxylème est fonctionnel durant toute la vie de la plante ; il n’y a pas de formations secondaires, donc pas de xylème II.

 

Le xylème est un tissu complexe, constitué principalement de deux types d’éléments conducteurs , les trachéides et les éléments de vaisseaux, mais  aussi d'autres cellules détaillées plus loin.

Les éléments conducteurs ont une paroi primaire avec des épaississements secondaires: ce sont des cellules allongées , sans contenu cellulaire à maturité (cellules mortes) . Les parois sont pourvues d'une paroi secondaire épaissie et lignifiée sauf dans certaines zones plus ou moins importantes appelées ponctuations. Les ponctuations sont des zones de la paroi non lignifiées, dépourvues de paroi secondaire et dans lesquelles la paroi primaire et la lamelle moyenne sont partiellement hydrolysées, permettant ainsi le passage de la sève brute

 

Les éléments de vaisseaux

Les éléments de vaisseaux sont des cellules mortes, possédant des perforations à leurs deux extrémités. Les perforations, à ne pas confondre avec les ponctuations,  sont des zones totalement dépourvues de paroi: ce sont de véritables trous dans la paroi ! Ces éléments de vaisseaux, disposés bout à bout, forment de longues canalisations dans lesquelles la sève brute circule librement. Ces perforations sont donc un moyen rapide de circulation, avec l'inconvénient que dans ces longs  vaisseaux, la conduction peut être bloquée par une seule bulle d’air. Les vaisseaux adjacents communiquent latéralement entre eux (ou avec d'autres cellules) par des ponctuations (voir ci-dessus)

Les trachéides

Ce sont des cellules allongées permettant également la circulation de la sève brute, mais uniquement par des ponctuations. . Dans les trachéides, la circulation de la sève brute se fait donc en traversant les ponctuations  qui, même si elles opposent une résistance à l’eau très faible, arrêtent toutefois très facilement la moindre bulle d’air qui reste bloquée dans la trachéide : l’interruption du courant de sève est donc limitée contrairement à ce qu'on observe dans les vaisseaux.

Autres types cellulaires potentiellement présents dans le xylème: parenchymes, fibres, cellules sécrétrices

Le tissu xylémien comprend aussi du parenchyme constitué de cellules vivantes  qui stockent différentes substances. Leurs parois peuvent rester cellulosiques, dans le protoxylème, ou se lignifier dans le métaxylème et le xylème II. Elles communiquent avec elles par des ponctuations percées de plasmodesmes.  Elles peuvent stocker des réserves amylacées, protéiques et lipidiques ( parenchyme de réserve).

On peut y  trouver aussi des fibres, éléments de soutien dont les parois lignifiées sont très épaisses. Ces fibres, mortes à maturité, sont très développés dans certains bois . 

Certains xylèmes contiennent également des cellules sécrétrices, donc vivantes, situées autour d’une cavité (canal sécréteur) dans lequel elles déversent leurs sécrétions .

Le xylème primaire

Le xylème primaire est composé de vaisseaux dont la paroi est plus ou moins lignifiée, et de cellules de parenchyme. Les cellules parenchymateuses dites "de contact" qui bordent les vaisseaux assurent la sécrétion des ions dans  le xylème ou des sucres au début du printemps.

La formation du xylème primaire commence, dans des zones de la plante encore en cours d'élongation, par le  protoxylème: on y trouve des trachéides ou des vaisseaux essentiellement cellulosiques avec des épaississements  de lignine  limités : ces éléments annelés ou spiralés permettent encore l’élongation de la paroi.

Au cours de cette élongation, les parois primaires des plus jeunes éléments de conduction vont se se rompre et l’on ne retrouvera alors que les anneaux ou les fragments de spirale isolés qui constitueront le pôle vasculaire ou pôle ligneux. Dans le même temps se formera le métaxylème (xylème primaire tardif) qui prendra le relais du protoxylème pour la conduction.

Dans le  métaxylème des Angiospermes  les éléments de conduction sont essentiellement des éléments de vaisseaux rayés, réticulés et ponctués qui sont incompatibles avec l’allongement car la partie lignifiée est plus développée, ce qui rend la paroi inextensible .

 

Différenciation d’un élément de vaisseau du xylème

La cellule procambiale ne se divise plus et s’allonge avec une augmentation du volume de la vacuole. Organites et systèmes endomembranaires prolifèrent et les microtubules du cytosquelette s’orientent transversalement pour guider le dépôt des constituants de la paroi secondaire sécrétés par les dictyosomes (si on ajoute un destructeur des microtubules, la colchicine, les dépôts sont anarchiques). Il y a également endopolyploïdisation et augmentation du volume des nucléoles. L’épaississement pariétal a lieu en des sites précis de la paroi longitudinale et il se lignifie, ce qui rend la paroi rigide et imperméable. A ce stade, il y a modification de la nature des activités enzymatiques : augmentation des xylanes synthases (formation des hémicelluloses) et des celluloses synthases mais arrêt des pectines synthases.

Certaines zones d’échanges restent dépourvues de cette paroi et sont appelées ponctuations où la paroi primaire est d’ailleurs partiellement digérée. Les parois transversales sont quant à elles complètement digérées (perforations) mettant en relation directe les éléments qui se suivent.

Ensuite, noyau et cytoplasme dégénèrent et il y a autolyse du contenu cellulaire par des enzymes hydrolytiques libérées par les vacuoles. Au final, l’élément est une cellule morte dont seules les parois longitudinales persistent : c’est un exemple d’apoptose (= mort cellulaire programmée).

Le xylème secondaire

Dans le xylème II, les parois secondaires lignifiées recouvrent complètement les parois primaires sauf au niveau des ponctuations : ces parois sont rigides. On a alors des éléments rayés, réticulés et ponctués qui sont incompatibles avec toute élongation.