Tissus de protection primaire
Les tissus sont mis en place par les cellules apicales ou par des méristèmes.
On distingue deux types de méristèmes chez les Spermatophytes (Gymnospermes et Angiospermes):
- les méristèmes primaires, d'origine embryonnaire, situés à l'apex des tiges (méristèmes caulinaires) et des racines (méristèmes racinaires), et à la base des feuilles. Ils forment les tissus primaires qui constituent la structure primaire.
- les méristèmes secondaires , phellogène et cambium, apparaissent après les méristèmes primaires. Ils assurent la croissance en épaisseur et donnent les tissus secondaires qui constituent la structure secondaire.
L'épiderme
L'épiderme est une assise continue située à la surface de l'organe, constituée de cellules banales* assurant la protection, et de cellules spécialisées, les stomates, les trichomes ou poils, et les cellules sécrétrices. Les stomates, présents mais peu nombreux sur la tige, sont plus nombreux sur les feuilles et notamment sur la face abaxiale (c'est-à-dire dorsale ou inférieure) des feuilles; ils permettent les échanges gazeux nécessaires à la photosynthèse. Les poils, lorsqu'ils sont présents, créent à la surface de la feuille un microclimat plus humide, ce qui contribue à limiter l'évaporation.
L'épiderme recouvre les organes aériens et les protège contre la dessication et les agressions extérieures, tout en permettant de réguler les échanges gazeux avec l'atmosphère.
Les cellules épidermiques banales
La cuticule
La paroi externe des cellules épidermiques est plus épaisse et la cellulose y est imprégnée de cutine, substance de nature lipidique, imperméable et imputrescible. Si une couche de cutine pure recouvre la paroi épidermique externe, il s’agit alors de la cuticule. Cette cuticule peut être recouverte d’une couche de cires plus ou moins épaisse, interrompue au niveau des stomates. L'épaisseur de la paroi cutinisée et de la cuticule est faible dans un organe jeune comme une jeune feuille, qui fane donc plus facilement, et plus élevée chez un organe plus âgé ou dans une plante vivant en milieu sec.
La cutine est un lipide particulier (longues chaînes hydrophobes de nature lipidique) formant une matrice dans laquelle sont enrobées des cires, composés lipidiques à longues chaînes. Combinées à la cutine, les cires forment des couches à l’extérieur de la paroi qui empêchent les pertes d’eau et d’autres molécules à la surface des plantes. Feuilles et tiges sont recouvertes d’une cuticule de protection caractéristique des surfaces végétales exposées à l’air. La cire enrobée dans la cutine est souvent recouverte d’une couche de cire épicuticulaire : lorsqu’on frotte une pomme, on astique la couche épicuticulaire qui devient brillante. Les cires de la feuille de palmier à cire de carnauba est utilisée pour polir les voitures et les parquets.
Les poils
Les épidermes de nombreuses plantes portent des poils (ou trichome) à structure et forme variables :
- des poils unicellulaires formés par le prolongement d’une cellule épidermique,
- ou des poils pluricellulaires formés par plusieurs cellules issues de divisions d’une cellule épidermique.
Les poils sont cellulosiques et sont revêtus d'une cuticule à épaisseur variable.
Les poils sont soit tecteurs soit sécreteurs (voir aussi les tissus sécréteurs).
Les poils tecteurs peuvent être :
- Unicellulaires et courts généralement non ramifiés, ou ramifiés chez certaines Crucifères)
- Pluricellulaires, unisériées (Digitale pourpre), ramifiés avec un pédicelle, massifs comme dans le cas des aiguillons des Ronces.
Les stomates
Les stomates (du grec Στόμα, bouche, orifice) sont constitués de deux cellules stomatiques réniformes juxtaposées, dites aussi cellules de garde, (souvent entourées de cellules annexes). Ces cellules stomatiques délimitent une ouverture appelée ostiole, pore mettant en contact l’air ambiant extérieur avec l’air des espaces intercellulaires. On désigne communément sous le nom de stomate soit l'ouverture seule, soit l’ensemble de l’ostiole et des deux cellules de garde. Les cellules stomatiques possèdent des chloroplastes et une paroi particulièrement épaissie autour de l’ostiole; cet épaississement permet l'ouverture et la fermeture de l'ostiole. Chaque stomate est sous-tendu par une chambre sous-stomatique, qui est une vaste lacune grâce à laquelle les parois minces des cellules chlorophylliennes du parenchyme foliaire sont en contact avec l’atmosphère.
Les stomates s’ouvrent à la suite de l’accumulation active de solutés dans les cellules de garde, ce qui entraîne l’eau dans les cellules de garde et permet l’établissement dans celles-ci d’une pression de turgescence supérieure à celle des cellules voisines. La fermeture est associée au processus inverse : diminution de la concentration des solutés dans les cellules de garde, sortie d’eau et plasmolyse. La turgescence est donc maintenue ou perdue suivant que le déplacement osmotique fait entrer ou sortir de l’eau des cellules suivant un gradient de potentiel hydrique créé par un transport actif de solutés.
Le rhizoderme
Le rhizoderme*, appelé assise pilifère dans la zone où les poils absorbants sont développés, est un tissu de revêtement primaire. Elle débute quelques millimètres après la coiffe. C’est une couche unicellulaire recouvrant la racine d'où naissent les poils absorbants (absorption de l'eau et des ions minéraux du sol). Cette assise cellulaire protège la racine mais offre une faible résistance au passage de l’eau et des solutés.
L'assise pilifère n'est présente que sur la partie subapicale de la racine. Les poils absorbants ont une existence transitoire: après s’être progressivement allongés, ils flétrissent et « tombent », l’assise pilifère se retrouvant isolée par la formation de l'exoderme : assise subéreuse ou subéroïde.
*Les racines présentent une assise pilifère avec des poils absorbants unicellulaire dont la paroi n'est pas épaissies. Les poils absorbants, assurant un rôle d'absorption d'eau et des sels minéraux, ils ne sont pas recouverts de cuticule. L'épiderme des racines, du fait de ces particularités, est appelé rhizoderme (le terme épiderme peut être trouvé dans les publications anglo-saxonnes).
L'exoderme
Les cellules de l'exoderme sont d'origine subrhizodermique. Il s'agit d'un tissu cuticulaire, les cellules sont polygonales, étroitement appliquées les unes contre les autres et leur paroi se subérifie* peu à peu, les cellules demeurent alors vivantes. Quelques une ne présentent pas de subérification et permettent, dans une certaine mesure, l'absorption de l'eau et des sels minéraux.
Lorsque cette transformation est complète, ces cellules meurent et s’imperméabilisent, ce qui provoque la mort de l’assise pilifère. L’exoderme constitue alors le revêtement externe qui assure la protection des tissus sous-jacents.
- Chez les Eudicotylédones, l'exoderme est formé d'une seule couche de cellule, on parle d'assise subéreuse.
- Le subéroïde ou zone subéreuse joue, chez les Monocotylédones, le même rôle que l’assise subéreuse chez les Eudicotylédones. Il est formé de plusieurs couches de cellules, à parois subérisées et, le plus souvent épaissies.
*Assise subéreuse et subéroïde sont constitués de cellules de même nature, mortes, et à paroi imprégnées de subérine. La subérine provient comme la cutine, de l’oxydation des lipides.